La fermentazione è un processo ossidativo anaerobico svolto da organismi a carico di carboidrati per la produzione di energia.
Viene prima effettuata la glicolisi e quindi un enzima trasportatore di elettroni, cioè un NAD, si riduce, poiché acquista quell'elettrone. In più, parte dell'energia che si libera è immagazzinata da una molecola di ATP.
A questo punto, la fermentazione si differenzia dal processo della respirazione in quanto essendo l'ambiente anaerobico, cioè privo di ossigeno, le molecole di carbonio rimasteci dalla glicolisi non possono entrare nel ciclo di Krebs.
A questo punto, il NADH, cioè il NAD che si è ridotto prima, cederà indietro gli elettroni che trasporta. Si viene così a creare quello che nei muscoli si chiama acido lattico. L'acido lattico corrisponde a un debito dell'ossigeno, che quando ci sarà potrà far funzionare il ciclo di Krebs smaltendo tutto l'acido lattico. Se il debito non viene rimediato in questo modo, la cellula in questione inizierà a produrre sostanze di rifiuto, i cataboliti, che la uccideranno completamente. Questo è, ad esempio, ciò che succede nei tini dove fermenta il mosto.
Qui di seguito viene esposta la reazione che avviene per la fermentazione lattica:
C3H4O3 + (NADH + H+) → NAD+ + C3H5O3
Acido piruvico + Nicotinammideadenindinucleotide ridotto → Nicotinammideadenindinucleotide ossidato + Acido lattico
Quindi generalmente si dirà che, in seguito alla fermentazione, gli zuccheri vengono scomposti in composti più semplici, come alcool e anidride carbonica nel caso del vino.
La fermentazione alcolica ha come risultato dell'ossidazione degli zuccheri alcool e anidride carbonica. Tale processo è alla base della produzione delle principali bevande alcoliche (vino, birra) ma anche della lievitazione del pane.
Il processo prende il nome di fermentazione dal latino fervere bollire.
Il processo viene svolto da dei funghi unicellulari chiamati lieviti. Inizialmente tali organismi messi nel substrato di coltura (il mosto, il malto o l'impasto del pane) svolgono una respirazione aerobiotica, utilizzando cioè l'ossigeno dell'aria, trasformando gli zuccheri in acqua ed anidride carbonica. Poi dall'interno della massa in fermentazione per mancanza di ossigeno i lieviti passano alla fermentazione sfruttando l'energia degli zuccheri ossidandoli anaerobicamente (senza l'utilizzo di ossigeno) in alcol etilico ed anidride carbonica.
Qui di seguito viene esposta la reazione che avviene per la fermentazione alcolica:
* 1a parte:
C3H4O3 → C2H4O + CO2
Acido piruvico → Acetaldeide + Anidride carbonica
* 2a parte:
C2H4O + (NADH + H+) → NAD+ + C2H6O
Acetaldeide + Nicotinammideadenindinucleotide ridotto → Nicotinammideadenindinucleotide ossidato + Etanolo
Il lievito in respirazione anaerobica trasforma 100 grammi di zucchero in 51,1 di alcool con un rendimento in volume del 65.5%. Durante la fermentazione nel mosto i lieviti oltre l'alcol ed all'anidride carbonica producono prodotti secondari (glicerina, acido acetico, acido succinico) e i diversi altri prodotti del loro metabolismo che contribuiscono a caratterizzare l'aroma del prodotto finito.
È doveroso accennare al fatto che esistono svariati altri tipi di fermentazione. Una è quella che porta alla produzione dell'acido acetico. Essa avviene dopo la fermentazione alcolica ed è dovuta a microrganismi aerobici del genere Acetobacter e Mycoderma.
La fermentazione alcolica è la reazione chimica responsabile di diversi fenomeni che vediamo ogni giorno, quali la lievitazione delle torte o la trasformazione del mosto in vino. Essa è operata da una particolare classe di microrganismi, i Saccharomyces, dei quali il più comune è senz'altro il cerevisiae, presente sulla buccia dell'uva come nel lievito di birra.
La fermentazione si svolge in due fasi: nella prima il lievito scinde, tramite l'enzima invertasi, gli zuccheri complessi (come il saccarosio), mentre nella seconda avviene la formazione di etanolo (o alcol etilico) a partire dagli zuccheri semplici (ad esempio il fruttosio).
La reazione che caratterizza la prima fase è:
C12H22O11 + H2O → C6H12O6 + C6H12O6
con formazione di glucosio e fruttosio (due isomeri).
Nella seconda fase (che distingue la vera e propria fermentazione) a partire dal glucosio nel citoplasma dell'organismo anaerobico si verifica la glicolisi, ovvero la molecola di glucosio, difosforilata da due molecole di ATP, si scinde in due molecole di acido piruvico. L'assenza di ossigeno impedisce poi il verificarsi del normale ciclo di Krebs e della respirazione cellulare aerobica implicante il trasferimento di protoni attraverso la membrana mitocondriale interna; è per tale ragione che la cellula passa ai processi caratteristici della fermentazione. L'acido viene privato di una molecola di anidride carbonica (liberata nell'ambiente extra cellulare) spezzando il gruppo -COOH per formare come prodotto intermedio l'aldeide acetica, estremamente velenosa. Questa viene infine arricchita di due ioni idrogeno, la cellula ricarica così le molecole di NAD e forma, in qualità di sottoprodotto, l'etanolo.
La reazione totale che sintetizza la formazione di etanolo e anidride carbonica a partire dal glucosio è
C6H12O6 → 2 C2H6O + 2 CO2
La fermentazione alcolica fu usata già in tempi antichissimi per produrre bevande: un esempio è la birra, che fu inventata, adoperando i Saccharomyces, dai Sumeri o dagli Egizi; anche per il vino il suddetto tipo di reazione chimica è essenziale, malgrado in essa manchi completamente la prima fase (nell'uva è già contenuto il fruttosio e quindi i microrganismi non hanno bisogno di formarlo a partire da zuccheri più complessi come il saccarosio). Nel pane invece l'anidride carbonica prodotta dalla fermentazione dell'amido (un polimero di β-glucosio) è la causa della la lievitazione dell'impasto che avviene grazie alla struttura data dal glutine; qualcosa di simile avviene anche nei dolci, ma spesso a danno più del saccarosio che della farina. Analogo discorso per i vini frizzanti, in cui sono disciolte molecole di CO2. Queste restano in soluzione finché l'apertura del tappo non riduce la pressione presente sul vino, riducendo così la capacità del gas di sciogliersi nel fluido. Le bollicine in movimento dal fondo delle bottiglie non sono dunque altro che CO2.
La fermentazione lattica è una forma di respirazione anaerobica che avviene in alcuni batteri e nella cellula animale in assenza di ossigeno.
Accade normalmente che la Glicolisi produca 2 molecole di ATP, 2 molecole di NADH e due molecole di piruvato ma che il piruvato non sia metabolizzato in CO2 come nel Ciclo di Krebs. Inoltre, la catena di trasporto degli elettroni (che usa O2) non entra in funzione.
Se il fabbisogno cellulare di ATP esaurisce le riserve di ossigeno (come durante gli sforzi cellulari), le cellule devono ricorrere alla fermentazione per la produzione di ATP extra. Sebbene il lattato è un prodotto finale del metabolismo, la conversione del piruvato in lattato rigenera (ossidazione) il NAD+, che permette alla glicolisi di continuare nella cellula muscolare. Il lattato diffonde fuori dalla cellula nel sangue da cui poi raggiunge il fegato. In questo modo si dà vita al Ciclo di Cori.
Alcune cellule, come le cellule muscolari, sono molto permeabili al lattato. Il lattato è ridotto in piruvato e metabolizzato normalmente (nella via gluconeogenica o a formare alanina con una reazione di amminazione oppure a dare Acetil CoA che entra nel ciclo dell'acido citrico, nella biosintesi degli acidi grassi e nella formazione dei corpi chetonici e del colesterolo). Poiché le condizioni cellulari presentano alte concentrazioni di ossigeno, è poco probabile che il lattato sia accumuli (come nel caso delle cellule muscolari in ipossia). Questo permette anche che le cellule muscolari captino il glucosio ematico.
Il lattato in eccesso nel sangue è catturato dalle cellule epatiche e viene convertito in piruvato, ad opera della lattato deidrogenasi. Il piruvato nel fegato viene convertito in glucosio 6-fosfato. Se i livelli di glicemia sono elevati il fegato accumula glucosio sotto forma di glicogeno, altrimenti lo espelle dalla cellula ad opera dell'enzima glucosio-6 fosfatasi. Questo ciclo, dal muscolo al fegato e nuovamente al muscolo, è detto Ciclo di Cori.
Fosfofruttochinasi (PFK) è inibita da un pH basso e questo previene la formazione di lattato in eccesso e/o acidosi lattica (fulmineo abbassamento del pHsanguigno pH). PFK catalizza una tappa irreversibile che è anche la tappa di comando nella glicolisi.
I crampi muscolari sono associati con i livelli di acido lattico nel sangue, in particolare come risultato dal bilancio negativo degli elettroliti causato dal sudare.